近日，西南林业大学陈龙清教授课题组在国际学术期刊International Journal of Molecular Sciences（JCR Q1，IF 4.9）上发表了题为“Integrated Multiomics Analysis Sheds Light on the Mechanisms of Color and Fragrance Biosynthesis in Wintersweet Flowers”的研究成果。研究团队选取了蜡梅的两个基因型HLT040（黄色）和HLT015（红色）作为研究材料，基于kaiyun欧洲杯GenoLab M测序平台完成转录组测序，并整合代谢组的数据，构建了苯丙素和萜类代谢途径，并筛选出39个可能与花色和花香相关的结构基因相关的转录因子。本研究为理解蜡梅花色和花香的共调控机制提供了理论基础。

花色和花香是观赏植物的重要特征，花色可以吸引传粉者并保护花器官，而花香在植物传粉和信号传递中起重要作用。蜡梅（Chimonanthus praecox）是中国传统的观赏植物，以其冬季开花、花色鲜艳与花香独特而闻名。蜡梅的花色主要由类黄酮决定，黄色花瓣主要含有类黄酮，如芸香苷、山柰酚和槲皮素，而红色花瓣主要含有花青素，如矢车菊素-3-O-芸香糖苷和矢车菊素-3-O-葡萄糖苷。蜡梅的挥发性化合物主要为萜类和苯丙素类，其中萜类占主导地位。近年来，研究人员对蜡梅的基因组进行了测序，重点关注花色和花香的分子机制。由于苯丙素挥发性化合物和类黄酮的合成途径相同，且萜类挥发性化合物和类胡萝卜素的上游途径相同，花色和花香的合成机制可能存在共性。然而，目前关于蜡梅中花色和花香调控的相关性研究较少。本研究通过代谢组学和转录组学的联合分析，探讨了蜡梅花色和花香的共调控机制，为理解其分子机制提供了理论基础。

研究团队选取了黄蜡梅HLT040和红蜡梅HLT050的三个阶段，芽期、露瓣期和盛开期。通过超高效液相色谱-串联质谱（UPLC-MS/MS）和气相色谱-串联质谱（GC-MS）检测了类黄酮的一级和二级代谢产物和花香挥发物，并基于GenoLab M测序平台完成转录组测序。

图1 2种蜡梅（A 黄蜡梅HLT040 B红蜡梅 HLT050）

苯丙素和苯丙烷代谢途径可以分为三个分支，分别在产生反式肉桂酸和对香豆酰辅酶A之后：(1) 苯甲酸合成分支：合成苯甲醇、苯甲酸酯、水杨酸、甲基苯甲酸酯等FVBPs（花挥发性苯环类化合物）。(2) 丁香酚和异丁香酚合成分支：合成丁香酚、异丁香酚、甲基黑椒酚等FVBPs。(3) 类黄酮合成分支：合成没食子儿茶素、矢车菊素-3-O-芸香糖苷、矢车菊素-3-O-葡萄糖苷等类黄酮。在红蜡梅花中，以香豆酰辅酶A为前体合成了更多的花青素化合物，而在黄蜡梅中，香豆酰辅酶A被用于合成更多的丁香酚和异丁香酚等FVBPs。

图2 黄蜡梅和红蜡梅花色相关的苯类和苯丙类代谢途径的代谢物和生物合成基因多组学分析

在蜡梅的假设性萜类合成途径中，黄蜡梅和红蜡梅花中的萜类挥发性化合物在MVA和MEP代谢途径中存在显著差异。MVA途径主要产生倍半萜类和二萜类化合物，而高表达的CpHMGR和CpTPS51基因可能导致红蜡梅通过MVA途径合成更多的倍半萜类化合物，如(2E,6E)-法呢醇和(S,E)-橙花叔醇。MEP途径主要产生单萜类化合物，是蜡梅中萜类挥发性化合物形成的主要途径。在黄蜡梅中，MEP途径的基因高表达，导致单萜类化合物大量积累。比如，CpTPS4基因是调控芳樟醇合成的关键基因，也在黄蜡梅花中高表达，导致芳樟醇及其氧化物在黄蜡梅中大量积累。

图3 黄蜡梅和红蜡梅萜类代谢途径的代谢物和生物合成基因多组学分析

CpANS1是调控花青素合成的关键基因，而CpTPS4已被证实调控蜡梅中芳樟醇和橙花叔醇的合成。研究者为了验证筛选出的转录因子是否调控花色或花香合成途径中关键结构基因的表达，通过酵母单杂交实验验证了部分转录因子与CpANS1或CpTPS4启动子的相互作用。实验结果显示，只有当转录因子与启动子共转化时，酵母Y187 菌株才能在添加了3-AT的SD/-His-Leu-Trp培养基上正常生长，这表明CpERF7能够与CpANS1的启动子相互作用，而CpbHLH50和CpMYB21能够与CpTPS4的启动子相互作用。

图4 酵母单杂实验验证了转录因子与启动子CpANS1或CpTPS4的相互作用

Fu X, Wang H, Tao X, et al. Integrated MultiOmics Analysis Sheds Light on the Mechanisms of Color and Fragrance Biosynthesis in Wintersweet Flowers[J]. 2025.

撰稿：科研合作部 刘永锋